筋肉と筋小胞体の神経支配

前のセクションでは、2つの調節タンパク質がミオシンヘッドのフォースストロークの完了をどのように妨げるかを見ました。筋形質内のカルシウムイオンの増加のみが、スイッチを「オン」の位置に置くことによって、この「安全性」の解放を可能にします。筋収縮の根底にある複雑な化学機械的イベントの開始を決定するのは、まさに細胞内環境におけるカルシウムの存在です。

筋形質カルシウムの増加は、細かい神経制御の最終結果です。収縮のトリガーは、骨格筋が運動神経から信号を受信したときにのみ発生します。

神経構造に加えて、いわゆる筋小胞体の存在は非常に重要です。中には「高濃度のカルシウムイオン」があります。

筋小胞体

筋小胞体はネットワーク化された小胞構造であり、すべての筋線維を完全に包み込み、一方の筋原線維と他方の筋原線維の間の内部空間に忍び込みます。注意深く調べると、2つの特定の構造に気付くことができます。

レチクル：それらは縦方向の小管（Ca2 +イオンを蓄積する）によって形成され、互いに吻合して、末端槽と呼ばれるより大きな管状構造に流れ込み、Ca2 +を濃縮して隔離し、適切な刺激が到着すると放出します。

横行小管（T-tubules）：終末槽と密接に関連する細胞膜（筋鞘）の陥入。それらを覆う膜は、筋鞘と直接接触しており、細胞外液（細胞の外部）と自由に連絡します。

TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS複合体（側面に配置）は、いわゆる機能トライアドを構成します。

横行小管の特定の構造により、筋線維内で活動電位を潜伏することなく迅速に伝達することができます。

横行小管は電位依存性受容体タンパク質によって調節されており、活動電位に達するとその活性化が末端槽からのCa2 +の放出を刺激します。これらのイオンの濃度の増加は、筋収縮の最初のイベントを表しています。

筋収縮の基本

神経インパルスは、中枢で発生し、モトエヌロンによって輸送され、運動板レベルに到達し、膜状の管状システムのおかげで筋線維の内部に広がります。活動電位とその結果としての筋鞘の脱分極は、筋小胞体の槽からのCa2 +の放出を決定します。これらのイオンは、トロポニン-トロポミオシン調節システムと相互作用して、アクチン上の活性部位の放出を引き起こし、その結果としてアクトミオシンブリッジの形成（専用記事を参照）。

収縮を引き起こした刺激が使い果たされると、筋肉の弛緩は、カルシウムイオンを筋小胞体に戻す（トロポニン-トロポミオシン系の阻害効果を回復する）ことを目的としたアクティブなATP依存プロセスを通じて発生します。アクトミオシンブリッジの溶解。

筋肉の神経支配

筋線維の収縮は、運動板に到達するまでアルファ運動ニューロンを通過する神経刺激の結果です。この運動ニューロンの細胞体は、脊髄の灰白質の前角にあります。

同様の解剖生理学的特性を共有するいくつかの筋線維は、単一の運動ニューロンによって神経支配されています。これらの繊維のそれぞれは、1つの運動ニューロンからのみ求心性神経を受け取ります。

運動ニューロンによって制御される繊維の数は、それらを含む筋肉が必要とする動きの細かさと精度の程度に反比例します。たとえば、外眼筋は球根の運動性を非常に正確にサポートします。このため、各運動ニューロンはごくわずかな筋線維を神経支配します。それほど精巧さを必要としない他の体の部位では、比率は1：5から1：2000-1：3000になります。一般的に言えば、筋肉が小さいほど、運動単位は小さくなります。

アルファ脊髄運動ニューロン、その遠心性線維（インパルスを伝達して末梢に出て行く）、および制御された筋線維からなる複合体は、以下と呼ばれる筋肉の最も単純な神経機能単位を構成します。

ノイロモーターユニット。

神経運動ユニットは、神経系によって制御できる筋肉の最小の機能エンティティです。

人が考えるかもしれないことに反して、運動単位の神経線維はすべて隣接する線維に向けられているわけではありません。実際、特定のユニットに属する筋繊維は、他の運動ユニットに属する繊維と混合されています。この特定の配置により、モーターユニットによって生成される力のより広い空間分布と、繊維の束の間のより低い張力が可能になります。

さらに、すべての神経運動ユニットが同じというわけではありません。それらは、収縮時間、生成された力のピーク、緩和時間、および疲労時間に基づいて分類されます。これにより、次のモーターユニットを区別できます。

-タイプIレンズ（または「Slow」のSまたは「SlowGlycolitic」のSO）

-高速タイプIIb（または「FastFatiguing」またはFG「FastGlycolitic」のFF）

-タイプIIa中間体（または「高速耐疲労性」またはFOG「高速酸化性糖質」からのFR）。

各運動単位は、均質な特性を持つ筋繊維で構成されています。たとえば、耐性のある繊維はすべて遅いモーターユニットを指し、速いモーターユニットの場合はその逆です。