エリスロポエチンと高度トレーニング

第4部

エリスロポエチン（EPO）、「低酸素症（HIF）および過呼吸によって誘発される因子

EPOは、赤血球産生の生理学的調節因子として長い間認識されてきました。EPOは、主に低酸素症と塩化コバルトに反応して腎臓で産生されます。
低酸素にさらされたほとんどの細胞は静止状態になり、mRNAの合成を約50〜70％減少させます。代わりに、低酸素によって誘導される因子などの一部の遺伝子が刺激されます。
HIFは細胞核に含まれるタンパク質で、「低酸素症」に反応して遺伝子転写に基本的な役割を果たします。実際、低酸素反応に関与するタンパク質をコードする転写因子であり、エリスロポエチンの合成に不可欠です。

低酸素状態では、酸素センサー経路（多くの細胞ではシトクロムaa3で表されます）がブロックされるため、HIFが増加します。 EPO遺伝子の発現を活性化するためにセンサーの下流で発生するイベントには、新しいタンパク質合成と特定の転写因子の産生が必要です。核では、染色体上のEPO遺伝子の転写が始まります。

低酸素条件下でのEPOレベルは、114分後に3000mに、84分後に4000mに大幅に増加します。平均値は16.0から22.5mU / ml（3,000 m）および16.7から28.0 mU / ml（4,000 m）になります。低酸素刺激の終わりに、EPOレベルは約1.5時間と3時間上昇し続け、その後、約5.2時間の平均半減期で減少します。
過呼吸は、すでに約3400 mから始まる安静時に発生します（到達した高度に比例します）。急性低酸素症は、動脈血中のPO2の低下に敏感な化学受容器（特に頸動脈グロマ）を刺激します。約65％。
高地に数日滞在した後、いわゆる「換気順応」が確立され、安静時の肺換気の明らかな増加が特徴です。
急性低酸素症と慢性低酸素症の両方での運動は、海面よりもはるかに高い過呼吸を引き起こします。原因は、O2の分圧の低下によって引き起こされる化学受容器と呼吸中枢の活動の強化にあります。
最後に、肺換気のエネルギーコストは過呼吸のために高度が上昇することに注意する必要があります。実際、1985年にMognoniとLa Fortunaが実施した研究によると、2300〜3500mの可変高度でエネルギー肺換気のコストは、海面よりも2.4〜4.5倍高いことがわかりました（同じ努力で）。
正常酸素状態での血液の平均pH値は7.4です。高地での上昇に現れる過呼吸は、組織が利用できる酸素の量を増やす効果があることに加えて、呼気による二酸化炭素の排出を増加させます。結果として生じるCO2の血中濃度の低下は、血中pHのアルカリ性へのシフトを決定し、7.6（呼吸性アルカローシス）の値まで増加します。

血液のpHは、体のアルカリ予備力を表す重炭酸イオン[HCO3-]の血中濃度の影響を受けます。呼吸アルカリ症を補うために、順応中に体は重炭酸イオンの排泄を増加させ、血中pH値をもたらします。正常なレベルに戻ります。完全に順応した被験者で発生する呼吸アルカロシスの補償のこのメカニズムは、結果としてアルカリ予備力の低下をもたらし、したがって、例えば、生成された乳酸に対する血液の緩衝力の低下をもたらします運動中。実際、順応したものでは、「乳酸容量」の顕著な低下があることが知られています。
高度で約15日間滞在した後、循環血液中の赤血球濃度が徐々に増加し（赤血球増加症）、高度が高くなるほど顕著になり、約6週間後に最大値に達します。この現象は、低酸素症の悪影響を補うための生物によるさらなる試みを表しています。実際、動脈血中の酸素分圧の低下は、「骨髄を刺激して赤血球の数を増やすホルモンエリスロポエチンの分泌を増加させ、赤血球に含まれるヘモグロビンがより多くの量を輸送できるようにします。生地へのO2の。さらに、赤血球とともに、ヘモグロビンの濃度[Hb]とヘマトクリット値（Hct）、つまり液体部分（血漿）に対する血球の体積の割合も増加します。ヘモグロビン濃度の増加[Hb]は、PO2の減少に反対し、高地での長期滞在中に30〜40％増加する可能性があります。

ヘモグロビンのO2飽和度でさえ、海抜での約95％の飽和度から5000〜5500 mの高度での85％までの範囲で、高度によって変化します。この状況は、組織への酸素の輸送に深刻な問題を引き起こします。筋肉の働き。
急性低酸素症の刺激下では、心拍数が増加し、1分あたりの心拍数が増えると、酸素の利用可能性が低下しますが、収縮期脳卒中は減少します（つまり、心拍ごとに心臓が送り出す血液の量が減少します）。慢性低酸素症では、心拍数は正常値に戻ります。

急性低酸素症の結果、運動による最大心拍数の低下は限定的であり、高度の影響はほとんどありませんが、順応した被験者では、運動による最大心拍数は到達した高度に比例して非常に低下します。

例：MAX F.C.海面での努力から：毎分180ビート
マックスFC努力から5000メートルまで：毎分130-160ビート

全身の動脈圧は急性低酸素症の一時的な増加を示しますが、順応した被験者では、値は海面で記録された値と同様です。
低酸素症は、肺動脈の筋肉に直接作用し、血管収縮を引き起こし、肺動脈領域の動脈圧を大幅に上昇させるようです。
代謝とパフォーマンス能力に対する高度の影響を簡単に要約することはできません。実際、個々の特性（年齢、健康状態、滞在期間、トレーニング条件と高度の習慣、スポーツ活動の種類など）に関連して、考慮すべきいくつかの変数があります。環境条件（例：パフォーマンスが行われる地域の高度、気候条件）。

山に行く人は、高度に関連する問題とともに、低酸素症によって引き起こされる障害の強調の原因となる可能性のある気象変動（特に温度）を考慮する必要があります。低酸素症は、神経組織にさまざまな機能異常を引き起こします。適度な標高であっても、山で身体活動を行う人々の間では、精神的および行動的変化が非常に頻繁に見られます。このような障害は、陶酔感と、無関心と無力症に関連する気分の落ち込みの両方によって特徴付けることができます。ZchislawRynによると、これらの気分の変化は、滞在の最初の日から、比較的低い高度（海抜1500〜2500メートル）で現れ始めます。山で、数時間または数日持続し、自然に消えます。リン自身は、場合によってはこれらの障害が永続的である可能性があると考えています。
エネルギー代謝への影響については、低酸素症は有酸素と嫌気の両方のプロセスのレベルで制限を引き起こすと言うことができます。急性および慢性の低酸素症の両方で、最大有酸素パワー（VO2max）は増加に比例して減少することが知られていますただし、高度が約2500 mまでの場合、100mや200mのランニングなどの一部のスポーツパフォーマンスや、有酸素プロセスに影響を与えないスローやジャンプの競技での運動パフォーマンスはわずかに向上します。この現象は、空気の減少に関連しています。わずかなエネルギー節約を可能にする密度。
急性低酸素症における最大の努力の後の乳酸容量は、海面に関して変化しません。一方、順化後は、おそらく慢性低酸素状態での生物の緩衝能力の低下が原因で、明らかな低下が見られます。実際、これらの条件では、最大の運動によって引き起こされる乳酸の蓄積は、生物の過剰な酸性化につながり、順化によるアルカリ予備力の低下によって緩衝することができませんでした。
一般に、標高2000 mまでの遠足では、健康状態やトレーニング状態が良好な被験者に対して特別な予防措置を講じる必要はありません。特に厳しい遠足の場合は、前日に高度に到達することをお勧めします。これにより、身体が高度に最小限に適応できるようになり（中程度の頻脈や頻呼吸を引き起こす可能性があります）、身体活動をせずに身体活動を行うことができます。過度の疲労。
2000〜2700 mの高度に到達する場合、従うべき注意事項は以前の注意事項とあまり変わりません。エクスカーションを開始する前、またはおそらくあなた自身の物理的資源を使って徐々にその地域に到達するための代替手段であり、あなたが通常滞在している高度に近い高度から遠足を開始します。
2700〜3200 m a.s.l.の範囲の高度で数日間の挑戦的なハイキングを行う場合は、上昇を数日間に分割し、最大高度への上昇とその後の低高度への復帰を計画する必要があります。
乳酸の蓄積による疲労の早期発症現象を回避するために、遠足中の歩行のペースは一定で強度が低くなければなりません。
また、すでに2300 mを超える高度では、海面と同じ強度のトレーニングを維持することは事実上不可能であり、高度が高くなると、それに比例して運動の強度が低下することにも常に留意する必要があります。たとえば、標高約4000mでは、クロスカントリースキーヤーはVO2 maxの約78％である海面でのトレーニング負荷と比較して、VO2 maxの約40％のトレーニング負荷に耐えることができます。 3200 mを超えると、数日間の厳しい遠足が発生します。3000m未満の高度に数日から1週間の範囲で滞在することをお勧めします。順応の時間は、低酸素症から生じる身体的問題を回避または少なくとも軽減するのに役立ちます。
自分自身や同行者、救助者の安全を危険にさらさないように、遠足の激しさや難しさを十分に訓練して遠足の準備をする必要があります。
山は、自分の手段で魔法の場所を渡って到達したことの親密な満足感、混沌から遠く離れた素晴らしい自然環境を楽しむこと、そして汚染。いくつかの都市。
「厳しい遠足の終わりに、私たちに伴う幸福と静けさの感情は、私たちが時々直面した困難、不快感、危険を忘れさせてくれます。
山のリスクは、環境自体の特定の極端な特性（標高、気候、地形特性）によって倍増する可能性があることを常に念頭に置いておく必要があります。そのため、森の中の簡単な散歩や厳しいハイキングは、常にそれに応じて計画する必要があります。各参加者の体調と技術的準備に比例し、責任を持って組織し、不必要な競技を脇に置きます。
したがって、全体として、順応後、最も単純で最も研究されている2つのパラメーターであるヘモグロビン（Hb）とヘマトクリット値（Hct）が大幅に増加することが研究で示されています。彼は、結果が一義的ではないことを認識しています。使用されるプロトコルと「交絡」要因の存在のため。たとえば、低酸素への順応は血漿量（PV）の減少を引き起こし、その結果、Hct値の相対的な増加を引き起こすことが知られています。このプロセスは、血漿タンパク質の喪失、毛細血管透過性の増加、脱水症、または利尿症の増加が原因である可能性があります。さらに、運動中、組織の浸透圧の上昇と毛細血管の静水圧の上昇により、血管床から筋間質に通過するVPの再分布があります。これらの2つのメカニズムは、すでに慣れているアスリートでは、「高高度の血漿量は、低酸素状態で行われる激しい運動中に大幅に減少する可能性があります。
したがって、適切な持続時間の低酸素刺激（自然または人工）は、特定の個人差はあるものの、赤血球量の実際の増加をもたらします。ただし、パフォーマンスを向上させるために、酸素を抽出して使用する筋肉組織の能力の向上など、他の末梢適応が介入する可能性があります。この声明は、座りがちな被験者とアスリートの両方に当てはまります。ただし、アスリートが競争力を維持するのに十分な強度のワークロードでトレーニングできる場合に限ります。
結論として、通常の気候条件とは異なる気候条件への曝露は、生物にとってストレスの多い出来事を表していることが確認できます。標高が高いことは、登山家だけでなく、生理学者や医師にとっても課題となります。